草履蟲的壽命

時間:2021-11-18

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草履蟲的無性生殖和無性系的衰老

摘要 以尾草履蟲爲例敘述了二分裂繁殖期間細胞週期、大小核分裂及皮層胞器加倍的細節,並報告了草履蟲無性繁殖系生命週期的特徵,及其與多細胞動物個體一生的相似處,以及用草履蟲無性系衰老期的細胞篩選抗細胞衰老藥物的可行性。

關鍵詞 草履蟲 無性生殖 無性繁殖系 細胞衰老

草履蟲以橫向二分裂法行無性生殖,這在動物學教科書中早有記載。但其細節不清,生物學意義不詳。本文以補充動物學教材爲主要目的,兼討論草履蟲衰老無性系的應用價值。

1.草履蟲的無性生殖

生殖的定義之一是生物體個體數目的增加,因此習慣上將草履蟲的細胞分裂稱爲無性生殖,實際上它與多細胞動物身體中細胞的分裂沒有本質區別,不同只在於草履蟲的細胞結構複雜,分裂活動的細節多,分裂後的子細胞各自獨立生活,共同構成無性繁殖系:多細胞動物體內的細胞均已特化,分裂後只能構成整體的一部分。多細胞動物的整體和構成整體的細胞,除生殖細胞外都必然衰老死亡,草履蟲的無性系細胞和整個無性系,除其中的小核和部分胞器外,也必然衰老死亡,這一點兩者也是相同的。

1.1草履蟲的細胞週期 草履蟲每分裂一次也叫做1個細胞週期。草履蟲細胞週期的再分期較一般細胞複雜,因爲它有2種核,主宰分裂的大核又屬“無絲分裂”,它的分裂期(M期)的起點不易確定。一般以小核的前期爲M期的起點,大、小核均分裂成2,爲M期的終點。M期結束至下一次M期開始爲分裂間期,間期中的重要時期爲S期,此期爲核DNA的複製期。以放射自顯影法證明,多數草履蟲S期居間期的後半,即G1期較長,G2期較短或無;只有綠草履蟲( Paramecium bursaria)的S期居間期的前半,M期一結束即開始DNA的複製,致使G2期延長(細胞週期問題可參看細胞學書籍)。小核的S期較短,但與大核的S期永遠是相重和並進的。草履蟲在一定的溫度和營養條件下,分裂不斷進行,細胞週期的長短受溫度和營養條件的影響。草履蟲的年齡和衰老程度也可嚴重影響細胞週期,衰老的草履蟲即使在適宜的溫度和充足的食物條件下,其分裂期和分裂間期所需時間也會大爲延長。年青的草履蟲分裂最快,年青的雙小核草履蟲(P.aurelia)在 27℃和優質而充分的食物條件下,每天可分裂5次,即一個草履蟲24h後可成爲32個,一個細胞週期還不到到5h,尾草履蟲(P.caudatum)稍慢,每天也能分裂3次。

1.2大核分裂 草履蟲大核的分裂習慣上被稱爲“無絲分裂”,這是大核結構及其分裂機制得到詳盡研究之前的一個暫用術語。至今大核的形態學和遺傳學結構都尚未徹底澄清。已知大核在最初形成時(在大核胚基發育期間)染色體丟失,DNA分子變短,但在含量上多倍化,這使它失去典型有絲分裂的行爲,但大核遺傳物質如何得到均等分配,基因組如何保持完整,尚處於多假說解釋階段,應該還有未知的機制有待揭露。據已有的報告,可描述大核無絲分裂過程如下:大核DNA複製先於其分裂完成,分裂時核膜始終保持完整,但延展和擴大其面積,核形逐漸延長,核內物質向兩部分配,最後大核出現縊陷,斷離爲二。有一位研究者報告光鏡下的研究結果,見到尾草履蟲大核被核染料染色後,其染色質有細線條狀結構。這些線條在大核分裂時成雙存在,被稱爲大核染色體,但這些染色體如何被分配不詳。又有人報告綠草履蟲大核分裂期中有小核染色體的斷片。這些報告中圖象都較模糊,又未得到後人的重複證明,尤其未得到電鏡的證實。電鏡觀察分裂中的大核,未見其球形的“小體”(染色質體)和“大體”(核仁)和間期大核的比較,有何形態上的差異或變化。大核的“小體”含量達數萬個,直徑只有0.2μm,爲光鏡可見度的最低限。2種顯微鏡的觀察結果如何統一,有待繼續深入研究。此外,電鏡觀察發現分裂後期大核的縊陷區中有大量縱行的微管存在,有絲分裂的紡錘絲即是微管構成,這又爲“無絲分裂”的性質問題提出了質問。

大核的分裂是自主的又是主它的,沒有小核,大核照常分裂;沒有大核,小核不能分裂。

1.3小核分裂 小核爲有絲分裂,但小核分裂時核膜也始終不破,也無中心體和中心粒這一有絲分裂的常備結構。尾草履蟲的小核一端具一蛋白質性的極帽;雙小核草履蟲的小核染色質居於中央,外周有非染色質物質,它們都可能在小核分裂時轉變爲微管,形成紡錘絲。尾草履蟲小核分裂前期體積膨大,極帽消失,接着離開大核。染色體由於數目多而小,早前期的行爲至今缺乏描述,至晚前期可見線狀染色體佈滿小核。中期染色體呈長條狀,各以長向互相平行排列於小核中部,構成一很寬的赤道板。此時每條染色體應已縱裂成2條染色單體。尾草履蟲小核具約300條染色體,600條染色單體擁擠在小核中部,可以想象計數之困難,着絲點更難發現。後期小核延長,兩組染色單體分開移向兩極,此時在兩組染色單體之間顯出密佈的紡錘絲。看來草履蟲的染色體像是被紡錘絲微管的伸長作用推向兩極,而不是被拉向兩極的。後期小核大爲延長,到末期兩個小核已移至2個未來的子細胞中時,他們之間仍有核膜連成的核間管相連,核間管內是大量的紡錘絲微管。尾草履蟲的小核分裂至末期子核又恢復到間期的形態、極帽也重新出現。

1.4細胞質的分裂和皮層胞器的形態發生 除中心體外,草履蟲細胞質具細胞共有的各種細胞器,分裂時細胞質基質及其細胞器被隨機分配到2個子細胞中去。線粒體在子細胞中自我複製而加倍,其它細胞器通過生長而加倍。草履蟲具有一般細胞所沒有的皮層胞器,又名細胞小器(Organelles)。它們構造複雜,並各具固有的構造模式,分裂時均需重建2套,並保持原有模式。此過程名形態發生(Morphogenesis)。本文不能詳述形態發生的各細節,只將4種主要結構的發生簡述如下:

1.4.1伸縮泡的發生 草履蟲分裂前在反口側有2個伸縮泡及其在表膜上的開口。當核分裂跡象出現後,在前後伸縮泡各自的前方,由膜下細胞質的大分子合成2個新伸縮泡,其開口是一段短管,開在與老伸縮泡同一條纖毛列之旁。隨分裂溝的加深,4個伸縮泡被分配到2個子蟲中去,前子蟲的後伸縮泡是原來親體的前伸縮泡;後子蟲的後伸縮泡仍是親體的後伸縮泡。

l.4.2刺絲胞的發生 在草履蟲的纖毛列中,每2個毛基體之間有一個刺絲胞,分裂時刺絲胞也隨纖毛加倍而加倍。新的刺絲胞是在細胞質內質中合成的,成形後向表層移動,以其頂尖部分錨在新生毛基體和老毛基體之間,從而達到數目加倍。

1.4.3纖毛的發生 草履蟲的纖毛成行排列,每根纖毛由膜下的1個毛基體長出,毛基體是一個由九組三聯體微管構成的短棒狀物。過去認爲蟲體分裂時毛基體也分裂,現已證明分裂時新毛基體是在每一老毛基體的前方由管蛋白重新合成的。剛合成的毛基體垂直於老毛基體,然後直立起來,定位在老毛基體的前方,同時向外長出纖毛,從而實現纖毛的加倍。草履蟲分裂時纖毛的加倍不是全身同時進行的,而是自分裂溝開始,前子蟲向前,後子蟲向後,逐漸增生加倍的。隨着纖毛的增生,屬於前子蟲的纖毛列自後端起向後延長生長;屬於後子蟲的纖毛列自前端起向前延長生長,前後子蟲才逐漸生成。由於胞口兩側的纖毛列短,在新胞口前後的兩側,左右纖毛會合而成腹縫,因而越到蟲體兩端,貫通全身的纖毛列越少,因而二子蟲之間也越來越縊縮,最後斷離成二。

1.4.4口胞器的發生 草履蟲的口胞器構造複雜,又陷入細胞的深處。細胞分裂時以出芽的方式由老口胞器右側先生出口芽囊,內有各種原基,經過分化發育成各種成分,最後與老口胞器分開,向後移動,爲後子蟲所有;老口胞器發生部分重組,爲前子蟲繼承。(細節可參看《動物學報》,1980年 26卷 289頁)。

二分裂是草履蟲唯一的無性生殖法。陳舊的動物學書中尚有內合生殖(Endomixis)和半合生殖(Hemixis)等生殖法的記載。前者已被後繼研究者證明,是對自配(Autogamy)這一有性生殖的錯誤描述;後者是大核碎解後再恢復的一種核活動,與生殖無關。

2.草履蟲的無性系和無性系的衰老

草履蟲的無性生殖是自有性生殖誕生的第1個新細胞開始的。尾草履蟲接合生殖分開後的接合後體含有4個大核胚基,由它開始的兩次胞質分裂屬於胚蟲的分裂,真正的無性生殖是自具有1個新大核的第1個新細胞開始的分裂,所產生的細胞系列稱爲無性系 (Clone),由於此無性系是以大核直接產生大核的方式形成的,所以又名大核系(Caryonide)。草履蟲無性系的壽命是有限的,它的壽命和年齡均以分裂次數衡量而不以存活時間衡量。已知尾草履蟲無性系的壽命(自第1個大核系細胞誕生到全部無性系細胞死光)爲600多次分裂;雙小核草履蟲爲300多次分裂;多小核草履蟲(P.multi-micronucleatum)爲1000多次分裂。草履蟲自第1個大核系細胞誕生,到整個無性繫結束,要經過4個發育時期,即不成熟期、性成熟期、衰老期和死亡期。據本室的觀察,尾草履蟲自第1個大核系細胞誕生需經90次分裂度過不成熟期,此期內沒有接合生殖的能力;約90次分裂後進入性成熟期,此期間的蟲體遇到其互補接合型的蟲體,立即發生接合生殖,親體及其大核等於未老先死,新的大核系細胞由小核的受精作用誕生,開始另一無性系的繁殖。如果成熟期的蟲體遇不到接合機會,約至500次分裂時進入衰老期,此期的蟲體分裂速度減慢,接合能力由減弱至消失;蟲體內部的變化是大核DNA含量減少,核仁膨大並聚集,大核核膜褶皺化,線粒體失活,被溶酶體自溶現象加重,脂褐素在細胞內積累等。本研究室最近的工作證明,衰老的尾草履蟲自由基(Free radical)消除能力和超氧化物歧化酶(SOD)的活性,都比年青草履蟲顯著降低,這兩項生化指標也是衡量一般細胞衰老的重要依據。尾草履蟲約至600次分裂時進入死亡期,此時蟲羣中畸形細胞不斷出現,死亡者越來越多,能勉強分裂者子細胞不能斷開,先是充分供食蟲口也不能增加數量,接之蟲口越來越少,直至死光爲止。

由以上的概述可見,草履蟲的1個無性系的生長髮育和衰老死亡的過程,和1個多細胞動物體,在性質上是非常相似的。草履蟲既是動物又是細胞,利用草履蟲無性系的衰老細胞研究衰老機理和篩選抗衰老藥物,都具有特有的理論和應用價值。本研究室用草履蟲和其它纖毛蟲的衰老細胞爲實驗對象,發現一種中草藥具有有效的抗衰老效果,轉移到人體進行服用此藥的實驗,也取得良好效果。雖尚無法證明此藥對人有無長壽作用,但至少已證明其保健作用和改善皮膚老化的作用。說明對衰老草履蟲有利的藥物對人體可能同樣有利。草履蟲易得易養,獲得其衰老細胞時間短,方法簡單,看來用它們初步篩選抗衰老藥物是一種可行的途徑。

史新柏,生物學通報,1998年第33卷第10期,11-13

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答案1

草履蟲壽命時間爲一晝夜左右。

草履蟲是一種身體很小,圓筒形的原生動物,它只有一個細胞構成,是單細胞動物,雌雄同體。最常見的是尾草履蟲。體長只有180—280微米。因爲它身體形狀從平面角度看上去像一隻倒放的草鞋底而叫做草履蟲。

答案2

壽命時間爲一晝夜左右