請問藻類的生長規律?

時間:2021-11-18

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1.1 培養基成分

許多研究表明,培養基中氮的水平是影響微藻生化成分的最主要因素。當氮含量較低時,微藻細胞內蛋白質減少,而脂肪和碳水化合物增加(Dortch 1982;Varum et a1.1984;Wikfors 1986;Fabregas et a1.

1986a、b,1989;Suen el a1.1987),如在活躍生長的硅藻培養物中,隨着營養水平的降低,出現三酰甘油的積累(Parresh el a1.1990;Lombardi el a1.1991)。大多數關於氮源的研究都是在低氮濃度,即氮限制的條件下進行的。也有少量文獻報道了非限制性或高氮濃度下的微藻培養(Fabregas el a1.1986a、b,1989),這通常可得到總生物量或某種成分的最大生成量,但總脂佔乾重的百分數有所下降。Chen等(1991)對異養小球藻(Chlorella sorokiniana)在不同的碳氮比(C/N)下細胞內脂類含量和脂肪酸組成進行了研究,發現碳限制或氮限制均能促進細胞內脂肪合成。但前者更爲明顯,因爲較低的碳氮比使不飽和脂肪酸,特別是三烯酸的比例增加了。當c/N較高時,碳供應過量,氮成爲限制性因素,此時細胞內脂肪含量的增長可用碳儲存機制解釋。而當C/N低於I臨界值,也就是碳成爲限制性因素時,細胞脂肪含量也會增加,其中的原因還不清楚。這種現象在C.saccharophila中已有報道,其培養條件是葡萄糖一氮培養基,起始C/N爲6(Tan el a1.1990)。氮濃度的改變也會影響微藻的脂肪酸組成。Grima等(1992)報道,當培養液中硝酸鈉濃度爲0.5~4 mmol/L時,球等鞭金藻(Isochrysis galbana)的PUFA、EPA和DHA含量隨硝酸鈉濃度的升高而升高;在4~8 mmol/L時變化不明顯。樑英等(2001、2002)用含有不同硝酸鈉濃度的培養基培養三角褐指藻(Phaeo—dactylum tricornutum)(MACC/B118,B221,B226),發現在一定濃度範圍內,EPA含量隨硝酸鈉濃度增加而增加,硅藻DHA含量較低,硝酸鈉濃度對DHA含量的影響不明顯。氮限制性培養常會增加細胞內脂肪酸的飽和程度(Suen el a1.1987)。Behrens等(1989)發現當氮成爲限制性因素時,三角褐指藻的PUEA、EPA在脂肪中的含量下降。這可能是因爲氮是合成氨基酸所必需的元素,氮限制性培養會使氨基酸的合成減少,從而引起蛋白質含量豐富的色素體的生成減少,進而導致對磷脂以及與這些細胞器相關的甘油脂(均爲膜結構組分)的需求降低(Piorreck el a1.1984)。細胞內主要的長鏈不飽和脂肪酸絕大部分於細胞膜的極性脂中,所以當膜結構減少時,PUFA的含量相應下降。

1.2 光強

光是單胞藻培養中影響其生長及生化成分變化的最重要的因子之一。作者對小新月菱形藻(Nitzschiaclosterium f.minutissima)和等鞭金藻(Isochrysis galbana Parke)8701的研究發現,低光下兩種藻的脂肪含量多而高光下則相反(石娟等2004)。在對其他餌料微藻的研究中得到了相似的結果(Emdadi el a1.1989)。有實驗表明,增加光強能夠促進脂肪酸含量的增加,如Chlorella vulgaris和Euglena gracilis中多不飽和脂肪酸16:2(n一6)、16:3(n-6)、16:4(n-3)、18:2(n一6)和18:3(n一3)(Pohl el a1.1979);Chaetoceros gracilis中的16:2(n一4)、16:3(n一4)(Mortenson ela1.1988)。然而更多的研究顯示,生長在高光強下的微藻,其不飽和脂肪酸的比例降低,

1.3 溫度

溫度是影響微藻脂肪含量和脂肪酸種類的重要因子之一(Ackman et a1.1968;Thompson et a1.1992a、b)。早期研究表明,在極端高溫或低溫條件下,微藻合成脂肪的量減少(Aaronson 1973;Opute 1974)。Opute(1974)認爲存在脂肪合成的最適溫度,且因種而異。他指出極端溫度下合成受限可能是相關的酶發生不可逆損傷所致。

1.4 通氣量

在不充氣的培養基中,氣體交換僅通過液體表面進行,這種培養基中的細胞與充氣培養基中的細胞相比,其脂肪含量高,脂肪的不飽和程度明顯降低,硬脂酸(C18:0)的比例較高,而棕櫚酸在總脂肪酸中的百分數幾乎不受充氣程度的影響。在充氣的培養基中,隨着通氣量的增加,藻細胞中總脂含量降低,而脂肪酸的含量升高,但是脂肪酸的組成並不受充氣程度的影響。與不充氣的培養物相比,充氣的微藻硬脂酸含量顯著降低.

綜上所述,在適宜的條件下培養餌料微藻並在合適的時期收穫,可以使其具有更高的營養價值,從而滿足特定的需求。當然,對水產養殖工作者來說,精確控制微藻大規模培養時的各種條件比較困難,因此繼續篩選耐性好且富含高不飽和脂肪酸的藻株仍然非常必要。基因工程的一些技術早已應用於微藻領域,嘗試通過將若干優良特性集中到單一藻株中是獲得高價值微藻產物的頗具潛力的方法。此外,有關微藻脂類的合成、代謝途徑,特別是脂類生物合成的酶學研究也應受到足夠的重視,這對於闡明微藻脂類隨環境因子變化而變化的機理至關重要。

答案1

藻類

藻類植物簡介

(一)藻類的基本特徵

關於藻類的概念古今不同。我國古書上說:“薻,水草也,或作藻”。可見在我國古代所說的藻類是對水生植物的總稱。在我國現代的植物學中,仍然將一些水生高等植物的名稱中貫以“藻”字(如金魚藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能來源於此。與此相反,人們往往將一些水中或潮溼的地面和牆壁上個體較小,粘滑的綠色植物統稱爲青苔,實際上這也不是現在所說的苔類,而主要是藻類。根據現代對藻類植物的認識,藻類並不是一個自然分類羣,但它們卻具有以下的共同特徵:

1.植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態、構造很不一致,大小相差也很懸殊。例如衆所周知的小球藻(Chlorella),呈圓球形,是由單細胞構成的,直徑僅數微米;生長在海洋裏的巨藻(Macrocystis),結構很複雜,體長可達200米以上。儘管藻類植物個體的結構繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產的海帶(Laminariajaponica)、淡水的輪藻(Chara),在外形上,雖然也可以把它分爲根、莖和葉三部分,但體內並沒有維管系統,所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱爲葉狀體或原植體。

2.能進行光能無機營養 一般藻類的細胞內除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類羣還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質體特稱爲色素體或載色體。藻類的營養方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細胞藻類,在一定的條件下也能進行有機光能營養、無機化能營養或有機化能營養。但從絕大多數的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機物質,以進行無機光能營養。

3.生殖器官多由單細胞構成 高等植物產生孢子的孢子囊或產生配子的精子器和藏卵器一般都是由多細胞構成的。例如苔蘚植物和蕨類植物在產生卵細胞的頸卵器和產生精子的精子器的外面都有一層不育細胞構成的壁。但在藻類植物中,除極少數種類外,它們的生殖器官都是由單細胞構成的。

4.合子不在母體內發育成胚 高等植物的雌、雄配子融合後所形成的合子(受精卵),都在母體內發育成多細胞的胚以後,才脫離母體繼續發育爲新個體。但藻類植物的合子在母體內並不發育爲胚,而是脫離母體後,才進行細胞分裂,併成長爲新個體。如果用動物學的術語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生。

總之,藻類植物是植物界中沒有真正根、莖、葉分化,行光能自養生活,生殖器官由單細胞構成和無胚胎髮育的一大類羣。

(二)藻類的分類

藻類植物的種類繁多,目前已知有3萬種左右。早期的植物學家多將藻類和菌類納入一個門,即藻菌植物門。隨着人們對藻類植物認識的不斷深入,特別是從巴暄(A.Pascher,1931)的平行進化學說發表以後,認爲藻類不是一個自然分類羣,並根據它們營養細胞中色素的成分和含量及其同化產物、運動細胞的鞭毛以及生殖方法等分爲若干個獨立的門。對於分門的看法,也有很大的分歧,我國藻類學家多主張將藻類分爲12個門。由於本書所採用的是五界系統,除已將藍藻門列入原核生物界外,現將其中9個主要門的特徵簡介如下:

1.金藻門 多產於淡水中,特別是在水溫較低的軟水水體中尤爲常見。植物體多爲單細胞或羣體,少數爲多細胞絲狀體。運動細胞多具1—2條鞭毛。單細胞或羣體的種類,細胞內多具有1—2個色素體,以胡蘿蔔素和葉黃素佔優勢,綠色色素只有葉綠素a一種,所以多呈金黃色或金褐色。同化產物主要是金藻多糖,或稱爲金藻糖,金藻澱粉, 又因它具有和海帶糖相似的化學性質,所以亦稱爲金藻海帶糖。此外,也含有脂類。繁殖方式主要是營養繁殖和孢子生殖,有性生殖極少見。常見的有合尾藻屬和鐘罩藻屬(見圖)。

2.黃藻門(Xanthophyta) 海產的種類很少,主要分佈在淡水水體中,或生於潮溼的地面、樹幹和牆壁上。在水溫較低的春季較多。植物體爲單細胞、羣體或多細胞體。所含的色素和同化產物與金藻門基本相同,但除葉綠素a外,尚含有葉綠素e,多呈黃綠色。運動細胞具有兩條長短不一和結構不同的鞭毛,所以這一類羣又稱爲不等鞭毛藻類(Heterocontae)。繁殖方式有營養繁殖、孢子生殖和有性生殖,但隨種類的不同,也有不同的繁殖方法。肉眼常見的是植物體成絲狀的黃綠藻屬(Tribonema)和無隔藻屬(Vauchcria)(見圖)。

3.硅藻門(Bacillariophyta)廣佈於海水和淡水中,多行浮游生活。植物體由單細胞構成或互相連接成羣體。細胞壁由兩個瓣片套合而成,上面具有花紋,其成分含有果膠質和硅質,而不含纖維素(見圖)。

細胞內具有一至數個金褐色的色素體。色素體中含有葉綠素a、c和多量的胡蘿蔔素和葉黃素,光合產物主要是脂類。硅藻可藉助細胞分裂進行營養繁殖,但經數代後也能通過配子的接合或自配形成復大孢子,行有性生殖(見圖)。

4.甲藻門(Pyrrophyta) 多產于海洋中,行浮游生活,有時在海岸線附近大量繁殖,形成赤潮, 有些種類也常在池塘、湖泊中大量出現。植物體多數是單細胞的,少數爲羣體或絲狀體。除少數種類裸露無壁外,多具有由纖維素構成的細胞壁。甲藻的細胞壁稱爲殼,是由許多具有花紋的甲片相連而成的。殼又分上殼和下殼兩部分,在這兩部分之間有一橫溝,與橫溝垂直的還有一條縱溝,在兩溝相遇之處生出橫、直不等長的兩條鞭毛。色素體1個或多個,呈黃綠色或棕黃色,除含葉綠素a、c外,還含有多量的胡蘿蔔素和葉黃素。海產種類的光合產物多爲脂類,淡水產的多爲澱粉。繁殖方式主要是細胞分裂,或是在母細胞內產生無性孢子,行孢子生殖,有性生殖只在少數屬、種中發現。常見的有角藻屬(Ceralium)(見圖)和多甲藻屬(Peridinium)(見圖)。

5.褐藻門(Phaeophyta)絕大多數爲海產,營固着生活。在1,500多種褐藻中,產於淡水的僅有10種左右,其中有兩種是在我國四川的嘉陵江中發現的。植物體均由多細胞構成,結構也比較複雜。色素體中除含有葉綠素a、c外,胡蘿蔔素和葉黃素的含量特別多,所以多呈褐色。同化產物不是澱粉,而是海帶多糖和甘露醇。營養細胞均無鞭毛,遊動孢子和雄配子則具有兩條側生、不等長的鞭毛。繁殖的方式有多種,都能行有性生殖,在生活史中,多有明顯的世代交替。常見而且作爲食用的有海帶(Laminaria japonica)和裙帶菜(Undaria pinnalifida)(見圖)。

6.紅藻門(Rhodophyta) 除少數屬、種外,絕大多數產於海水中,行固着生活。植物體除個別屬、種外,都是多細胞的,通常爲絲狀、片狀或樹枝狀。色素體多呈紅色或紫紅色,其中除含有葉綠素、胡蘿蔔素和葉黃素外,還含有大量的藻紅素和藻藍素。同化產物爲近似澱粉的紅藻澱粉。紅藻在生活史中沒有具鞭毛的運動細胞。有性生殖均爲卵式生殖。雌性生殖器官是與卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精絲的毛狀體。受精後產生一種特殊的孢子,叫做果孢子。常見的有紫菜屬(Porphyra)和石花菜屬(Gelidium)(見圖)。

7.裸藻門(Euglenophyta) 裸藻又稱眼蟲或眼蟲藻,多生於富含動物性有機質的淡水中,營浮游生活。大量繁殖時,常使水呈綠色、黃褐色或紅色。除柄裸藻屬(Colacium)外,全爲頂端生有鞭毛,能運動而無細胞壁的單細胞種類。在裸藻中,除少數種類無色,行異養生活外,多含有與綠藻相似的光合色素,但貯藏物質主要是裸藻澱粉和少量的脂類。繁殖方式主要是細胞分裂,在不良的環境條件下,也能形成具有厚壁的孢囊,待環境條件好轉時,原生質體即破壁而出,形成新個體。裸藻屬(Euglena)(見圖)基本門中常見的屬。

8.綠藻門(Chlorophyta) 多生於淡水中,海產的種類較少,營浮游、固着或附生生活,還有少數種類爲寄生或共生。植物體有單細胞或羣體的,也有多細胞的絲狀體或片狀體。色素體的形狀和數目也常隨種類而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化產物均與高等植物相似。運動細胞多具有2條、4條或多條等長、頂生的鞭毛。有各種各樣的繁殖方式,有些種類在生活史中有世代交替現象。在綠藻中如植物體爲單細胞的小球藻屬(Chlorella)(見圖),

羣體的柵藻屬(Scenedesmus)(見圖),

多細胞成絲狀的水綿屬(Spirogyra)(見圖)

和剛毛藻屬(Cladophora)等都是淡水中常見的種類。

9.輪藻門(Charophyta) 廣佈於淡水或半鹹水中,均營固着生活。植物體都是由多細胞構成的,而且有類似根、莖、葉的分化,外形很象高等植物中的木賊和金魚藻。體外多被有大量鈣質,所以又有石草之稱。光合色素成分及貯藏物都與綠藻相同,但生殖器官的結構和生活史比較特殊。輪藻在生活史中,都不產生無性孢子,有性生殖均爲卵式生殖。藏卵器外面有5個左旋的螺旋細胞包被着,頂端還具有由 5個或10個冠細胞構成的冠。藏精器的外面是有由8個(罕4個)盾細胞鑲嵌而成的外壁,裏面是由許多精子囊組成的精子囊絲體和一些不育的頭細胞組成的。實際上這種藏精器是由許多雄性生殖器官和不育細胞構成的聚合體,所以也把它叫做精囊球,它的藏卵器又叫做卵囊球。輪藻的營養體和生殖器官雖然結構很複雜,但在生活史中無世代交替,植物體都是單倍體,而且在受精卵萌發後,經過原絲體階段才能發育爲成體。我國常見的有輪藻屬(Chara),麗藻屬(Nitella)和鳥巢藻屬(Tolypella)(見圖)。

(三)藻類的生活習性

大多數藻類都是水生的,有產于海洋的海藻;也有生於陸水中的淡水藻。在水生的藻類中,有軀體表面積擴大(如單細胞、羣體、扁平、具角或刺等),體內貯藏比重較小的物質,或生有鞭毛以適應浮游生活的浮游藻類;有體外被有膠質,基部生有固着器或假根,生長在水底基質上的底棲藻類;也有生長在冰川雪地上的冰雪藻類;還有在水溫高達80℃以上溫泉裏生活的溫泉藻類。藻體不完全浸沒在水中的藻類也很多,其中有些是藻體的一部分或全部直接暴露在大氣中的氣生藻類;也有些是生長在土壤表面或土表以下的土壤藻類。就藻類與其它生物生長的關係來說,有附着在動、植物體表生活的附生藻類;也有生長在動物或植物體內的內生藻類;還有的和其它生物營共生生活的共生藻類。總之,藻類的生活習性是多種多樣的,對環境的適應性也很強,幾乎倒處都有藻類的存在。

(四)藻類在人類生活中的意義

我國利用藻類作爲食品,不但有悠久的歷史,食用的種類和方法之多,也是世界聞名的。據初步統計,我國所產的大型食用藻類至少有50—60種,經常作爲商品出售的食用藻類主要是海產藻類,如礁膜(Monostroma nilidum)、石蓴(Ulva lactula)、海帶(Laminaria japonica)、裙帶菜(Undaria pinnatifida)、紫菜(Porphyra sp.)、石花菜(Gelidium amansii)等。商品食用淡水藻類有地木耳(Nostoc commume)和髮菜(Nostoc commume var.flagelliforme)。我國雲南景洪地區傣族同胞食用和出口緬甸等國的“島”和“解”就是用淡水藻類中的水綿(Spirogy- ra)和剛毛藻(Cladophora)加工製成的。由於單細胞藻類中含有豐富的營養物質,又有繁殖快,產量高的特點,大面積培養單細胞藻類作爲人類食用或家畜的精飼料,也早已引起人們的重視,而且有的(如小球藻、柵藻)已在國內外推廣利用。

藻類對於醫學和農業也有很密切的關係。有的直接作爲藥用,例如褐藻中的海帶、裙帶菜、羊棲菜(Sargassum fusiforme)等,都有防治甲狀腺腫大的功效。紅藻中的鷓鴣菜(Caloglos-sa leprieurii)和海人草(Digenea simplex)可作爲驅除蛔蟲的特效藥。從褐藻中提取的藻膠酸、甘露醇和紅藻中提取的瓊膠也在醫學中廣泛應用,例如藻膠酸鹽可作爲製造牙模和止血藥物的原料;甘露醇有消除腦水腫和利尿的效能,瓊膠除作爲輕瀉藥治療便祕症外,還可用來作爲製造藥膏的藥基,包藥粉的藥衣和細菌培養基的凝固劑。土壤藻類不但可以積累有機物質,刺激土壤微生物的活動,增加土壤中的含氧量,防止無機鹽的流失,減少土壤的侵蝕,其中有些藍藻還能固定空氣中游離的氮素,在提高土壤肥力中起重要作用。此外,藻類是魚類食物鏈的基礎,魚類的天然餌料,一般都直接或間接的來自浮游藻類,所以在淡水魚類養殖中,多通過施肥,繁殖藻類,爲魚類提供餌料。但是,當浮游藻類大量繁殖發生水花的時候,由於水中缺氧或產生有毒物質,也往往引起魚類大量死亡。

以藻類爲原料所製成的產品,特別是藻膠酸鹽,已廣泛應用於工業生產中。例如瓊膠在食品工業中可作爲凝固劑和糖一起製成軟糖,和澱粉一起製成包糖用的糯米紙,制面包時加入瓊膠可以使麪包保持長期的鬆軟,加入果子露中,可製成冷凍果汁;制魚、肉罐頭時加入瓊膠,可以保持魚、肉的原形,不致在運輸中散開;在日本和歐美各國,還用瓊膠作爲釀造酒、醋、醬油的澄清劑。在建築業中,藻膠酸除用以粉刷牆壁、水泥加固、塗敷木材、金屬品和工作母機外,還可以製成格子板和油氈的代用品。在紡織工業中,可以用以修飾布料,漿絲等,如我國廣東產的香雲紗就是用海蘿膠作漿料製成的。硅藻上在工業中的用途也很廣,例如加入硝酸甘油後,可以防止爆炸,可作爲製造耐火磚、濾器、牙粉的原料。

隨着藻類認識的日益深入,利用的範圍也不斷擴大,從現在初步的研究成果來看,可以預料,藻類在解決人類目前普遍存在的糧食缺乏,能源危機和環境污染等問題中,將發揮重要作用。