海生爬行動物(marine reptiles)

時間:2021-11-18

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自1999年首次報道在關嶺地區發現海生爬行動物以來,由於其如此的豐富和保存完美,在很短的時間內就爲科學界所知,並引起了國內外同行的注意。繼李淳(1999,2000),劉俊(1999,2001),尹恭正等(2000),李錦玲等(2000,2001)等先後報道了有關的海生爬行動物化石後,Rieppel等(2000),Liu&Rippel(2001),Nichollset al.(2002),李淳等(2002),羅榮明和俞羑藝(2002),陳孝紅等(2003)、程龍(2003)以及Jiang et al.(2004)等又做了進一步研究。通過近年來本項目的中方成員,聯合歐洲有關地質古生物學家開展的關嶺生物羣的國際合作研究,進一步證明在關嶺地區小凹組下段上部產有世界上晚三疊世卡尼期(Carnian)保存最好和最爲豐富的海生爬行動物,主要類型有:魚龍類(ichthyosaurs),海龍類(thalattosaurs)和楯齒龍類,或稱龜龍類(placodonts)。嚴格地講,在世界其他地區往往很少發現的海龍類(thalattosaurs)化石在關嶺地區則相當豐富,它們幾乎和魚龍類(ichthyosaurs)同樣的多彩;但有趣的是,在世界其他地區三疊紀黑色頁岩中常見的爬行動物則未在關嶺化石庫中發現,而且,除了一塊可能屬斜橫蜥類(plagiosaurid)的兩棲動物化石外,尚沒有任何陸生爬行動物發現。下面關於上述三類海生爬行動物分類、演化和古生物地理的討論是基於2001~2002年和最近三年合作研究所採集的,以及保存在關嶺縣政府內近百具較完整保存的魚龍類(ichthyosaurs)和海龍類(thalattosaurs)骨架的研究,和我們所發現並原生態保存在臥龍崗國家地質公園博物館標本的研究。估計在小凹組中已發掘的魚龍類和海龍類標本數量達數百塊,但所發現的楯齒龍類化石標本較少,我們只採獲到6具。

當前在小凹組海生爬行動物研究中存在的主要問題是系統分類上的混亂,這主要是由於在一個相當短的時間內突然出現大量標本,以至同一種類型的海生爬行動物被不同研究者冠以不同的名稱。其中影響最大,涉及系統分類問題最多的可能是尹恭正等(2000)對幾種魚龍化石的命名。遺憾的是,所依據的大量標本後來被關嶺縣政府收走,從而給觀察和研究這些標本帶來一定的困難。

魚龍類(ichthyosaurs)

根據對關嶺化石庫中所發現和報道魚龍化石的研究和釐定,計有三個不同屬種的魚龍存在,它們均比混魚龍科(Mixosauridae)和杯椎魚龍科(Cymbospondylidae)進化(more derived)。所發現的三種魚龍類化石包括:骨架爲小型至中型的周氏黔魚龍(Qianichthyosauruszhoui Li,1999)(圖版1;圖版2,圖1-2);骨架爲中型至大型的鄧氏貴州魚龍(Guizhouichthyosaurus tangae Cao et Luo in Yin eta.l,2000,?=Panjiangsaurus epicharis Chen et Cheng,2003)(圖版3-4);以及具大型骨架的梁氏關嶺魚龍(Guanlingichthyosaurus liangae Yin in Yin et al.,2000)。

在所發現的魚龍中,黔魚龍(Qianichthyosaurus)由於其個體小而最爲常見(圖版1;圖版2,圖1~2),在我們所採集的標本中,除發現幼年期個體外,還首次發現含胚胎的母體化石(圖版1,圖1)。根據對該種鰭的解剖,該種與北美卡尼階底部的真魚龍類(euichthyosaur)的Toretocnemus的關係最爲密切,雖然黔魚龍在坐骨(ischium)的形態和前鰭狀肢(front flipper)的延伸長度方面較Toretocnemus進化(Nicholls et al.,2002)。關嶺混魚龍(Mixosaurus guanlingensis Yin,2000)則可能是較幼年期周氏黔魚龍(Qianichthyosaurus zhoui Li,1999)的同義名,儘管Mc Gowan和Motani(2003)認爲前者可能是一個有效的類型。

第二種常見類型則是鄧氏貴州魚龍(Guizhouichthyosaurus tangae Cao and Luo in Yin et al,.2000) (圖版3~4),本書作者之一(Martin S.)認爲,該類型還包括可能應歸屬於該種幼年期同義名的亞洲盃椎龍(?Cymbospondylusasiaticus Li and You,2002)和美麗盤江龍(?Panjiangsaurus epicharis Chen and Cheng,2003)。

第三種是個體最大和數量最少的梁氏關嶺魚龍(Guanlingichthyosaurus liangae Yin in Yin et al.,2000),根據該類型頭骨令人吃驚的小,可能也應歸屬於薩斯塔龍科(Shastasauridae)。尹恭正等(2000)所建立的蔡氏典型魚龍(Typicusichthyosaurus tsaihuae Yu in Yin et al.,2000)則可能屬於梁氏關嶺魚龍的幼年期類型,因爲二者通常均具有很小的頭骨。上述魚龍均產於卡尼期初期(或中期)的小凹組下段上部,由於該時代正處於新魚龍類出現的重要時期,因而在闡明魚龍的演化方面特別重要。另一個值得注意的重要的方面,是小凹組具有保存魚龍軟體部分的可能性,因而在查明魚龍運移演化方面具有特殊的價值。

圖7-32 美麗盤江龍腹內兩種類型的物質

爲了探索魚龍的食物結構,本項目組成員(Cheng et al.,2006)從古生物學的角度,研究了盤江龍(Panjiangsaurus)腹內所發現的兩種類型的胃部殘留物(gastric contents)。在美麗盤江龍的正型標本中所見的兩簇胃石,主要由硅質灰巖和石英岩組成(圖7-32A,B;圖版3,圖1);另一類主要由魚鱗、雙殼類和腕足類碎片組成,後者估計是魚龍所吃食物的殘留物(圖7-31C,D)。

楯齒龍類(placodonts)

小凹組的楯齒龍是穿盔甲的豆石龍科(Cyamodontidae)的典型代表,後者在中三疊世出現,並且在西特提斯,特別是阿爾卑斯的晚三疊世地層中均有很好的記載。在我國貴州關嶺地區發現楯齒龍之前,楯齒龍在西特提斯最東部的記錄僅限於以色列,因此,關嶺的資料極大地擴展了楯齒龍的分佈範圍,改變了楯齒龍僅限於西特提斯的分佈模式。截至目前,在小凹組僅發現兩種不同分類單元的楯齒龍,即新鋪中國豆齒龍(Sinocyamodusxinpuensis Li,2000)(圖版6,圖3)和多板礫甲龜龍(Psephochelys polyosteoderma Li&Rieppel,2002)(圖版7,圖2~3),它們在豆齒龍科(Cyamodontidae)內的種系演化關係問題目前還沒有解決。

海龍類(thalattosaurs)

在關嶺化石庫中發現3屬4種海龍化石,包括:個體較小新鋪龍(Xinpusaurus)的兩個種(圖版2,圖3~4);個體大的黃果樹安順龍(Anshunsaurushuanguoshuensis(Liu,1999)(圖版5~6;圖版7,圖1)和一個個體中等到大型,目前尚未描述的新類型。與黔魚龍(Quianichthyosaurus)相似,新鋪龍由於其個體較小,而最爲常見,包括許多幼年期個體。在所發現的這兩種新鋪龍中,Xinpusaurus suni(Yin eta.l,2000)(孫氏新鋪龍)(圖版2,圖4)分佈普遍。巴毛林新鋪龍(X.bamaolinensis Cheng,2003)(圖版2,圖3)較爲稀少。需要指出的是,巴毛林新鋪龍與Jiang et al.(2004)所描述的Xinpusaurus kohi應屬同一種類型的新鋪龍,但巴毛林新鋪龍命名在前。新鋪龍與美國加利福尼亞州卡尼期海龍類所衍生出來的更爲進化的頸龍(Nectosaurus)存在密切的親緣關係(Jiang et al.,2004),但在關嶺地區所發現的這兩種海龍均較美國加利福尼亞州和加拿大不列顛哥倫比亞所發現的海龍類進化。

本書對安順龍(Anshunsaurus)的認識是基於所採集若干個保存很好的完整骨架標本的研究,包括已知最大、最長達3m的海龍(圖版2,圖3-4;圖版6,圖1~2;圖版7,圖1)。通過對黃果樹安順龍(Anshunsaurus huanguos huensis)前顱骨(postcranium)的檢查,正如Rieppel et al.(2000)在頭骨研究中已經注意到的一樣,這種類型與阿爾卑斯南部Monte San Giorgio安尼階/拉丁階界線間隔中所產的最低層位的海龍——意大利亞斯克龍(Askeptosaurus italicus),具有明顯的相似性。詳細的分析則引申出安順龍(Anshunsaurus)可能應放入亞斯克龍(Askeptosaurus)的同義名中。

小凹組中的海龍動物羣之所以引人注目,這不僅因爲其具有很高的丰度和多樣性,而且在古生物地理上也具有重要的意義。在此之前,海龍類僅見於西特提斯大區(western Tethys realm)的瑞士,意大利和德國,以及屬東太平洋大區(eastern Pacific realm)的美國內華達,加拿大不列顛哥倫比亞等地(Nicholls and Brinkman 1993),但在西太平洋大區(western Pacific realm)和東特提斯大區(eastern Tethys realm)從未發現。第一個海龍類——黃果樹安順龍(Anshunsaurus huanguoshuensis(Liu,1999)在關嶺生物羣中的發現填補了這個空缺,繼之而來的多種類型海龍化石的發現,說明海龍類本質上也是適應全球分佈的,而且能夠穿越浩瀚的太平洋。這一點亦爲Jiang et al.(2004)所發現的,由新鋪龍(Xinpusaurus)和頸龍(Nectosaurus)所組成派生海龍類的單源演化所證實(Rieppel and Liu,正在印刷)。

海生爬行動物古生物地理

晚三疊時期,華南地塊處於東特提斯和西太平洋生物地理區之間(Rieppel et al.,2003)。儘管目前對關嶺生物羣中海生爬行動物的系統親緣關係還不十分清楚,但海生爬行動物的某些生物地理的分佈模式已經顯現出來。通過分類和對比研究不難發現,關嶺生物羣中的某些類型,如安順龍(Anshunsaurus)和楯齒龍類(placodonts)均顯現出與西特提斯區相關類型具有姊妹類羣的關係;而另外一些類型,如黔魚龍(Quianichthyosaurus)和新鋪龍(Xinpusaurus),正如Rieppel(2000)已經注意到的那樣,則表現出與東太平洋區明顯的親緣關係。關嶺生物羣所顯示出來這種兼具西特提斯和西太平洋生物地理區海生爬行動物親緣關係的特點與Rieppel(1999)和Rieppel et al.(2003)所觀察到的我國中三疊世鰭龍類(Sauropterygians)海生爬行動物的分佈模式相一致。

海生爬行動物的生物地層信息

由於牙形石、菊石以及其他無脊椎動物在確定關嶺地區中/上三疊統界線的具體位置上出現不同的意見,因而小凹組海生爬行動物所提供的生物地層證據格外引人注意。在所發現的魚龍類(ichthyosaurs)化石中,均不見下—中三疊統混魚龍科(Mixosauridae)和杯椎魚龍科(Cymbospondylidae)的分子。在系統分類上,小凹組的魚龍和美國加州卡尼期霍斯庫灰巖(Hosselkus Limestone)所產的魚龍類存在着親緣關係。就所發現的薩斯塔龍類(shastasaurids)(如鄧氏貴州魚龍Guizhouichthyosaurus tangae)以及與卡尼階底部的真魚龍類(Euichthyosaurs)具有密切的關係黔魚龍(Qianichthyosaurus)而言,它們的演化程度,如肢的構造,並未達到加拿大不列顛哥倫比亞諾利期(Norian)魚龍動物羣的水平,因而時代應較後者爲早。在所發現的海龍中,安順龍(Anshunsaurus)與亞斯克龍(Askeptosaurus)所顯示出來的極其相似性,可能會使人們提出其時代爲中三疊世的假設。但另一方面,如此進化的海龍類,如新鋪龍(Xinpusaurus)在小凹組的出現,以及前面提到的他們和北美西部卡尼期和諾利期海龍所存在的十分密切的聯繫,則說明其時代不應歸屬於中三疊世。所發現的楯齒龍(Placodonts)的屬種則不可能爲小凹組的時代提供什麼有用的信息,因爲楯齒龍科(Cyamodontidae)見於西特提斯整個中—上三疊統中,如果要使其能夠在生物地層劃分上提供更多的信息,看來還需要進一步查明楯齒龍類羣中屬種系統演化關係。根據上述海生爬行動物演化和具有親緣關係類型的生物地層對比,說明小凹組海生爬行動物的時代屬卡尼期的可能性最大,因爲真魚龍類(Euichthyosaur)和相當進化的海龍(derived Thalattosauria)從未在世界各地晚三疊世卡尼期以前的地層中發現,此外,在所發現的魚龍中缺少典型的中三疊世的魚龍,這也爲小凹組海生爬行動物時代應歸屬於晚三疊世卡尼期提供了佐證。